Quote:Современными молекулярно-генетическими методами доказано, что у собак существует нескольких аллелей коричневого окраса и у собак – bc, bs, bd. Эти аллели обеспечивают разные оттенки коричневых окрасов. Говорить о порядке их доминирования друг над другом практически невозможно. В настоящий момент показано наличие значительного внутрипородного полиморфизма. При этом авторы исследований отмечают, что отсутствие полиморфизма в той или иной породе связано, прежде всего, с малым количеством исследованных особей. На самом же деле, полиморфизм по трем аллелям, скорее всего, существует во всех породах (Schmutz, S. M., T. G. Berryere, and A. D. Goldfinch. 2002). Вот таблица, котрую можно найти на сайте Шейлы Шмутц.
....
Ньюфаунленд Коричневый bs, bd, bc
....
Таблица. Аллели коричневого окраса, обнаруженные у разных пород (по Ш.М. Шмутц, 2005)

Из таблицы видно, что полиморфизм по аллелям b присутствует как в породах, представители которых мало отличаются друг от друга по окрасу, так и в породах с большой фенотипической изменчивостью по этому признаку.
Тон коричневого окраса может зависеть и от наличия аллелей шиншилловости сchсch, оказывающих осветляющее действие на феомеланин. Под их воздействием сплошь окрашенные коричневые волосы приобретут холодный тон.
Вполне вероятно, что в породах имеющих сплошной окрас и где отсутствуют разнообразные осветляющие факторы, гомозиготных носителей того или иного аллеля возможно различить по оттенкам коричневого.
Можно предположить, что проведение селекции собак по определенному оттенку коричневого окраса может привести к повышению частоты отдельных b - аллелей в популяции.
Интенсивно окрашенные коричневые собаки генотипически близки к черным и имеют аллели awaw bb C- D- E-(Em-)ggK- rr. Так окрашены собаки тех пород, в которых не имеют распространения факторы, ослабляющие окраску: лабрадоры, ньюфаундленды, кокеры, ретриверы и др.
Сплошной коричневый окрас могут иметь и собаки с генотипом aakk, но при этом делить собак коричневого окраса на доминантных и рецессивных не имеет никакого смысла. Коричневый окрас в любом случае будет рецессивным по отношению к черному независимо от его типа.
Но большая часть коричневых собак несет в себе гены, которые делают окрас неоднородным и сильно осветляющимся с возрастом. Это, например, аллели asa, дающие зонарное окрашивание отдельных волос и неравномерную окраску тела, сch и d – осветляющие общий тон окраски, R – обуславливающий равномерное вкрапление обесцвеченных волос по всему корпусу, G – возрастное осветление. Разнообразие комбинаций этих аллелей делает расчет ожидаемых вариантов тона практически нереальным. Тон и оттенки коричневого окраса могут зависеть от типа феомеланина.
он коричневого окраса может зависеть и от наличия аллелей шиншилловости сchсch, оказывающих осветляющее действие на феомеланин. Под их воздействием сплошь окрашенные коричневые волосы приобретут холодный тон. Сочетание аллелей сchсch и аллелей – ослабителей окраса d d или G может привести к формированию окраса "изабелла" или серебристо-коричневого.
Своеобразный коричневый окрас формируется под воздействием аллелей awaw при наличии аллелй kk. У собак генотипа awawbbkk коричневый эумеланин и желтый или красный феомеланин распределяется по волосу зонами. Такие собаки могут иметь зонарный рыже - коричневый окрас. При наличии аллелей шиншилловости сchсch феомеланиновые зоны волоса обесцветятся, что приведет к образованию неравномерного осветленного зонарно - коричневого окраса. Впечатление неровного коричневого окраса может соэдаваться и у коричнево тигровых собак генотипа awawbb kbr- или ayaybbk kbr- с редкими рыжими полосами.
Собаки, имеющие генотип ayaybbkk будут иметь рыжие волосы с коричневыми концами. Наличие аллелей сchсch приведет к обесцвечиванию феомеланиновой части волоса и еще большему осветлению окраса.
Сочетание аллелей bb с аллелями подпала аtаtkk или чепрака asаasаkk приводит к формированию коричнево-подпалого или коричнево-чепрачного окраса со всеми возможными его модификациями.
Подобно черным собакам с сильно модифицированным чепраком, аналогичный "сплошной" коричневый окрас может наблюдаться и у собак с генотипом asаasа bbkk.
У осветленных собак окрас может быть неравномерным даже при наличии аллеля K-. В таком случае, волосы подшерстка могут быть окрашены значительно светлее, чем остевые. Части тела, на которых больше остевых волос (спина, шея, хвост), будут казаться темнее, чем, например, ноги и живот собаки.
Таким образом, палитра коричневых окрасов необычайно широка. Они могут быть как сплошные так и зонарные, как темные так и светлые, с теплым или холодным тоном и т.д.
Широта вариации коричневого окраса в породе зависит от степени распространения в породе аллелей, влияющих на окрас. Большую роль играет и степень длинношерстности породы. Так, например, в генофонде пуделей присутствуют практически все перечисленные выше аллели, что и обусловливает широчайшую вариабельность коричневых окрасов в этой породе. В тех же породах, где аллели, влияющие на интенсивность окраса отсутствуют, картина гораздо проще".
( из книги Сотская М.Н. "Генетика окраса и шерстного покрова собак", М. 2010 )