Quote:1. редукция двойного числа хромосом;

2. случайное распределение отцовских и материнских хромосом в половых клетках (гаметах) рассматриваемого племенного животного;

3. рекомбинацию наследственных факторов (перегруппировка участков хромосом в следствии кроссинговера) внутри пары хромосом.

Второй эффект, как основу расщепления у гетерозиготных племенных животных, можно представить себе на экстремальном примере. Большинство яйцеклеток суки, полученной скрещиванием добермана и боксера (экстремально гетерозиготная) с учетом статистической вероятности содержит приблизительно половину хромосом добермана и половину хромосом боксера (например 19:20 или 18:21, но в сумме всегда 39). Однако в экстремальном случае могут также встречаться яйцеклетки, в которых будет 38 хромосом добермана плюс одна хромосома боксера, либо только 39 хромосом добермана или 39 хромосом боксера. Третий эффект проявляется в виде смешения хромосом добермана и боксера во время деления мейоза (кроссинговер). Если в процессе оплодотворения сперматозоид соединяется с яйцеклеткой, то развивающийся в последствии эмбрион и затем щенок содержит в каждой клетке тела 78 хромосом, одна половина которых происходит от матери, а другая - от отца. В процессе образования половых клеток и развития зародышей происходят дальнейшие случайные события, на которые заводчик не может повлиять:

1. За каждую вязку из 300-800 миллионов сперматозоидов лишь небольшая часть (тысячи) попадает в яйцевод - как место оплодотворения. Из тысяч сперматозоидов менее 20 оплодотворяют имеющиеся яйцеклетки;

2. Приблизительно из 10000-20000 зародышевых зачатков, возникающих в яичнике новорожденной суки, путем мейоза развивается лишь крошечная часть зрелых яйцеклеток;

3. Только около двух третей из 10-20 овулированных яйцеклеток оплодотворяются во время течки, оставшаяся часть отмирает (гибель зародыша, влияние окружающей среды, летальные мутации);

4. Наконец, заводчик осуществляет селекцию щенков, или выбраковку в больших пометах;

Несмотря на все перечисленные случайные события, качество щенков в значительной степени может определяться заводчиком путем систематического планирования разведения - в этом заключены творческие потенциальные возможности повышения уровня породы. Понятие однородной (гомозиготность) и неоднородной (гетерозиготность) наследственности играют важную роль в разведении. Гомозиготные племенные животные хорошо передают свои признаки потомству, в то время как гетерозиготные - как правило, плохо. Однако на деле этот вопрос значительно усложняется тем, что одна и та же собака по одним признакам может быть гомозиготной, а по другим - гетерозиготной. Гомозиготной по всем признакам собаки практически не существует.

;

Quote:Правила наследования качественных и количественных признаков.

Признаки собаки можно разделить на две группы. Главный критерий классификации того или иного признака - это доля влияния наследственных факторов или окружающей среды на внешнее проявление признаков и свойств. На проявление качественных признаков (таких как окрас, группа крови, моногенные наследственные дефекты, белки-ферменты) влияние окружающей среды незначительно, оно определяется главным образом наследственными факторами. Не зависят от окружающей среды признаки, которые управляются одним, или самое большее - двумя генами в процессе наследования (моногенный или биогенный тип наследования). Для количественных признаков (функциональные признаки, форма тела, признаки поведения, большинство всех остальных признаков) все складывается совсем наоборот - участие окружающей среды в проявлении признаков велико, ее влияние на внешность добермана значительна. Поэтому мы говорим о признаках, зависимых от окружающей среды; количество генов, которыми они обусловлены, варьируется от трех (минимально) до очень большого числа (полигенный тип наследования).

Наследование качественных признаков.

Здесь можно применить классические правила наследования Грегора Менделя, знания и взгляды которого являются главной предпосылкой для понимания более сложных процессов наследования полигенно обусловленных признаков (большего числа всех признаков вообще) и в целом процессов, связанных с разведением животных.

1. Правило единообразия. Только одна пара генов как основа: если спаривают гомозиготных родителей, отличающихся одним признаком, последующее поколение F1 внешне и генетически единообразно.

2. Правило расщепления (простой менделизм): если спаривают двух родителей поколения F1, поколение F2 расщепляется в устойчивом числовом соотношении.

3. Правило независимости. Две или более пары генов как основа наследования (правило новых комбинаций): если спаривают гомозиготных родителей, различающихся одним или несколькими признаками, то аллели различных генов комбинируются свободно независимо друг от друга (ограничение только в случае сцепления и кроссинговера). Короче говоря, менделевские законы описывают закономерности распределения генов в процессе оплодотворения (яйцеклеток и сперматозоидов). Они необходимы для понимания основных генетических взаимосвязей и являются основой популяционной генетики. Эти правила позволяют сделать два важных вывода:

1. Каждый ген существует попарно в двух аллелях на гомологичных хромосомах;

2. В процессе развития половых клеток (сперматозоидов и яйцеклеток) происходить (во время мейоза) случайное деление пополам числа хромосом и тем самым перераспределение наследственных факторов. Различные взаимоотношения генов и аллелей обуславливают типы наследственности, которые приводятся ниже.

- Доминатность и рецессивность. Пример: в месте расположения генаBlack (B, черный) находятся аллели Вb. У соответствующего добермана черный окрас, так как аллель В доминантен над аллелям b (коричневого окраса). При совместном расположении аллель b рецессивен по отношению к В, поэтому В обязательно подавит b.

- Промежуточный тип наследования, например, ген для цвета подпала.

- Множественная аллельность, например, в локусе гена дикого окраса. Имеется в виду локус сложных аллелей А (агути)

- Сцепление, когда два гена лежат на одной и той же хромосоме и поэтому наследуются "сцепленно".

- Эпистаз, при котором два различных гена при проявлении признака вступают в взаимодействие друг с другом, например, гены цвета - В и D.

- Наследование пола, имеет место у всех млекопитающих, у которых так называемые половые хромосомы определяют пол зародыша: ХХ - самка, ХY -самец. Однако на половых хромосомах находятся и многие другие гены, которые определяют другие признаки.

Quote:Наследование количественных признаков

Большинство признаков внешнего вида (форма) и поведения (характер) следует рассматривать как количественные признаки. Менделевские правила наследования хотя и действительны так же для них, но в практике разведения они почти не используются по следующим причинам:

- основой наследования этих признаков чаще всего являются необозримое число генов, которые взаимодействуют друг с другом;

- условия окружающей среды могут оказывать более или менее сильное влияние на признак (средолабильные признаки, условия выращивания щенков);

- имеются плавные переходы между крайними проявлениями одного признака (непрерывная вариация);

- при контрольных скрещиваниях четко выраженных расщеплений не происходит;

- достичь гомозиготности для количественных признаков значительно труднее, чем для качественных признаков, большинство животных гетерозиготно;

- провести оценку генотипической ценности и племенной ценности значительно сложнее, поэтому следует использовать математические популяционно-генетические методы; среднее значение Х, дисперсию (S в квадрате), стандартное отклонение (S), коэффициент наследуемости (h в квадрате), корреляции и др.

Вследствие влияния окружающей среды для количественных признаков, в отличии от качественных, сделать выводы о генотипе на основании фенотипа (внешности) нельзя за исключением редких случаев. Поэтому для этих полигенно обусловленных признаков следует учитывать отношения между наследственными факторами и окружающей средой в процессе наследования. Для такой оценки используется коэффициент наследуемости H в квадрате (упрощенно - участие наследственных факторов в проявлении признаков):

h2 менее 0,4 - участие наследственных факторов незначительное (влияние окружающей среды большое);

h2 от 0,4 до 0,7 - участие наследственных факторов среднее (влияние окружающей среды среднее)

h2 более 0,7 - участие наследственных факторов значительное (влияние окружающей среды не значительное)

Чем выше коэффициент, тем лучше фенотип совпадает с генотип и тем меньше значения имеет оценка племенной ценности по результатам оценки потомства. Чем ниже коэффициент, тем сильнее влияние окружающей среды на признак и тем большее значение имеет оценка племенной ценности по качеству молодняка. С возрастанием коэффициента наследуемости значение предшественников и потомства для оценки племенной ценности добермана падает, если имеются налицо данные об экстерьере и работоспособности самого племенного животного. Для признаков с высоким h2 (качественные признаки) достаточен отбор по индивидуальным рабочим качествам и экстерьеру (фенотипу) особи, так как генотип явствует из фенотипа. Напротив при низком h2 (количественные признаки) это не возможно, так как рабочие качества и экстерьер в значительной степени зависят от хороших или плохих условий окружающей среды. По этому со снижением h2 возрастает значение оценки молодняка и оценки племенной пригодности, так как генотип выводиться не из фенотипа, а в значительной мере из качества молодняка. С точки зрения практической работы по разведению можно сделать вывод, что, например, из пяти кобелей, предполагаемых на вязку с определенной сукой, должен быть выбран путем ранжирования относительно более препотентный. Племенной кобель, особенно если учесть количественные признаки, в которых сука обнаруживает слабость, должен намного превосходить ее и на своих потомках демонстрировать незаурядную наследственную способность. Опубликованные в специальной литературе результаты многочисленных опытных скрещиваний, имеющих целью определить характер наследования различных признаков формы тела (размер тела, форма головы и ушей, пропорции тела, длина верхней и нижней челюсти, передних и задних конечностей и т.д.), позволяет заключить, что отдельные части тела подчиняются различным типам наследования.