Текст статьи.

Open Vet J. 2015; 5(1): 85–89.
Published online 2015 Jun 29.
PMCID: PMC4629574
Historical analysis of Newfoundland dog fur colour genetics
J. Bondeson*

Introduction
The Newfoundland is one of the most majestic and distinctive breeds of dog (Waters, 2006; Bondeson, 2012). Originating in Newfoundland, these dogs were exported, mainly to Britain, as early as the 1730s, for use as ship’s dogs. By the 1780s, the Newfoundland dogs had become fashionable as pets, and Britain had a considerable population of them (Bondeson, 2012). According to recent breed monographs, the original Newfoundland dogs were solid black (Fig. 1). These publications also allege that the white and black spotted Newfoundland dogs became popular for a while in the 1820s and 1830s, after being portrayed by Sir Edwin Landseer, who had a great liking for these animals, but they then sank back into obscurity (Booth Chern, 1975; Drury, 1978; Barlowe, 2001; Kosloff, 2006). Since the 1880s, these white and black dogs have been known as ‘Landseer Newfoundlands’, a name coined not by any kennel club or dog breeding association, but by the eccentric Victorian dog fancier Dr William Gordon Stables (Stables, 1875, 1880).

Fig. 1
A solid black Newfoundland and a Landseer, from Rawdon Lee’s History and Description of the Modern Dogs of Great Britain and Ireland.
Sir Edwin Landseer was one of many British or continental European painters from the first half of the nineteenth century to have depicted white and black spotted Newfoundland dogs; his production does not include any solid black, or solid brown, specimens (Fig. 2). Landseer portrayed many solid black dogs of other breeds, and it is not conceivable that a painter of his talent would be unable to depict a black Newfoundland, if these dogs had been common in his time (Mellencamp, 1976, 1978; Waters, 2006). Inventories of Newfoundland dog iconography demonstrate that from the 1740s until the 1840s, there were many paintings and drawings of white and black [and also some white and brown] Newfoundland dogs, but no convincing illustrations to support the existence of solid black [or brown] dogs at the time, in Britain or on the European continent (Conlon, 1989; Matenaar, 1989; Waters, 2006; Bondeson, 2011, 2012).

Fig. 2
A print of Landseer’s painting of the Newfoundland dog Lion.
The accepted facts of Newfoundland dog fur colour genetics are that the basic colour of a Newfoundland dog is determined by what is known as the B locus, with ‘Black’ colour being dominant over ‘brown’. Thus, the BB homozygotes will be black, as will the Bb heterozygotes; only the bb homozygotes will be brown. Then there is the D locus, with ‘Non Dilute’ dominant over ‘dilute’. The DD and Dd dogs will be black, whereas the dd homozygotes will be grey, or diluted black. There are some grey Newfoundland dogs in the United States, but very few elsewhere. The regulation of solid colour versus spotting in Newfoundland dogs is controlled by the S locus, where ‘Solid’ colouring is dominant over ‘spotted’. Thus the SS homozygotes and the Ss heterozygotes will be solid black (or brown), whereas the ss homozygotes will be spotted. In Newfoundlands, there are several different patterns of spotting, ranging from dogs that are white with a few black spots, to dogs that are black with white feet, chest and tail tip. Dr Charles Little constructed a model with an allelic series where S is Solid, si is ‘Irish spotting’ with white head blaze, breast, paws and tail tip, sppiebald spotting with coloured plates, separated or confluent, and sw extreme-white piebald spotting. He discussed the possibility of plus and minus modifiers affecting the type of spotting, and also the putative existence of a ‘pseudo-Irish’ spotting pattern that might occur in Solid/spotted heterozygotes in some breeds of dogs (Little, 1957). Dr Øjwind Winge preferred a simpler model with two alleles at the locus for white mottled: T for solid coloured or nearly so, and t for white mottled (Winge, 1950). The various loci discussed above are of course not proper genes, resulting from genotyping or genomic sequencing, but rather interpretations of breeding results.
Later, a model of polygenic inheritance was applied to the piebald spotting patterns in Landseer Newfoundland dogs and Holstein-Friesian cattle (Pape, 1990). The Landseers were divided into three classes: the dark dogs with white legs, chest, tail and head blaze (Mantel), the white and black spotted dogs with white legs and tail (Medium), and the nearly all white dogs with a black face-mask and a few black sports on the body (Light). It was postulated that the recessive major spotting gene worked with at least two modifiers, which he termed s2 and s3. Dogs that were S3S3 homozygotes, and either S2S2 homozygotes or S2s2 heterozygotes, were dark (Mantel). Dogs that were s2s2 homozygotes, and either s3s3 homozygotes or S3s3 heterozygotes, were nearly all white (Light). All other combinations resulted in the traditional white and black spotted dogs (Medium). This model was tested in large populations of cattle (n=1118), and a much smaller population of dogs (n=110), and proved to work quite well, according to a combined sum and Fisher test (Pape, 1990), it would have been interesting to see it evaluated in a larger population of dogs.
The same paper also addressed the problem of the inheritance of small white marks in Newfoundland dogs (Pape, 1990). Although most Solid/spotted heterozygotes were solid black or brown, it was presumed that modifier genes might again be playing a part in the ‘pseudo-Irish’ spotting, as well as in the inheritance of other patterns of small white markings. In Pape’s classification system, there were solid-coloured dogs without white marks (Class I), solid-coloured dogs with some white on the chest (Class IIA), dogs with small white marks on the chest and one or more paws (Class IIB), and ‘Irish spotted’ dogs with white on the head, chest, belly, paws and tail tip (Class III). Again, a model of two modifiers determining these spotting patterns was constructed, and tested using a database of stud book material. This theory worked reasonably well, with the exception that the number of ‘Irish spotted’ pups was underestimated when dogs from Class I were mated either with each other, or with dogs from Class II. When dogs from Class I were mated together, the expected values of Class I, II and III pups were 1740, 250 and 9, respectively; the observed values were 1765, 234 and 0, respectively, quite possibly indicating that solid-coloured dogs do not have ‘Irish spotted’ pups. In matings with dogs from Class I with dogs from Class II, the expected values of Class I, II and III pups were 641, 293 and 16, respectively; the observed values were 627, 320 and 3, respectively. Again the underestimation of the number of ‘Irish spotted’ pups casts some doubt on the validity of this inheritance model.
In 2007, the gene ‘Microphtalmia associated transcription factor’ (MITF) was recognized as causing one or more spotting patterns in dogs, including Landseer Newfoundlands. The insertion of a short interspersed nucleotide element (SINE) in the MITF start codon was linked with random spotting in many dog breeds (Karlsson et al., 2007). A later population study indicated that dogs homozygous for the SINE had white markings comparative to those in Pape’s three classes of Landseer Newfoundlands. In most breeds, dogs heterozygous to the SINE insertion were either solid coloured or had minimal white markings, but in certain breeds, the dogs had the ‘pseudo-Irish’ pattern discussed by Little (Schmutz et al., 2009).
Go to:
Results and Discussion
To investigate the historical variation of Newfoundland dog fur colour, the ‘Times Digital Archive’ (Gale Databases) database of the advertisements for lost or stolen dogs in the Times newspaper was used. For these advertisements to be useful, they needed to contain a good description of the animal in question, thus helping to eliminate the potential bias due to carelessness or journalistic license. Many of the descriptions of the dogs are sufficiently detailed, such as this one from 1785:
“LOST on Saturday last, May 28th, a large Black Newfoundland Dog, has White Feet, a little White in the Forehead, the end of his Tail White, answers to the Name of Lyon”.
Advertisements that did not describe the fur colour of the dogs in question, or that concerned mongrels were excluded, resulting in a total of 134 advertisements to recover lost or stolen Newfoundland dogs from 1785 until 1890. Further excluding a grey Newfoundland advertised for in 1814, and a white and yellow ‘Newfoundland’ dog advertised for in 1839, the remaining 132 dogs belonged to the fur colour patterns that are recognized today (Table 1). Prior to the year 1840, there was not a single advertisement describing a solid black (or brown) Newfoundland, but 15 dogs that were obvious white and black (or brown) spotted. Most of these Landseers belonged to the ‘Medium’ and ‘Light’ subgroups. Between 1840 and 1850, solid black dogs begin appearing in the Times advertisements, and in the time period 1850-1859, they were nearly as frequently described as the other fur colour variations. In the time period 1860-1890, solid black dogs were in the majority. Thus it appears as if solid black Newfoundland dogs were very scarce in Britain prior to 1840, before ultimately becoming the most common fur colour variant.

Table 1
Fur colour variation in Newfoundland dogs over time, from the ‘Times Digital Archive’ database, 1785-1890.
Using Pape’s classification system (Pape, 1990), it was clear that the ‘III’ pattern of fur colour was represented in many early (pre-1840) dogs. The ‘IIA’ and ‘IIB’ dogs were all post-1850, however, and thus appeared after the ‘Solid’ gene had been introduced. This supports the hypothesis that small white marks on the chest and paws are a random event rather than the result of a specific allele. During embryogenesis, the melanocytes, the cells producing pigment, migrate down from the spinal column. But not all the dogs complete this process by birth or thereafter, and this incomplete migration results in a white toe or a white spot on the chest in an otherwise solid-coloured animal (the ‘IIB’ and ‘IIA’ classes, respectively). Table 1provides no support for the existence of a ‘pseudo-Irish’ spotting phenomenon in Newfoundland dogs, but instead supports Little’s original hypothesis of an ‘Irish spotting’ allele. Since 8 Newfoundland dogs with the ‘III’ fur colour pattern were described in the time period 1785-1839 (Table 1), before the ‘Solid’ gene had been introduced, this would indicate that the ‘III’ for colour pattern occurs in spotted/spotted homozygotes. The role of modifiers in regulating this fur colour pattern remains unclear.
It was also possible to use a second online newspaper database, the ‘Nineteenth Century British Library Newspapers’ (Gale Databases). This database covers a large number of historic London and provincial UK papers, although it was a concern that the descriptions of the dogs (for sale, for auction, and lost or found) were often much less detailed than those in the Times Digital Archive. Since advertisement quality seemed to decline over time, it was not possible to continue past 1839. It should be noted that where the dogs have been pointed out to be solid black, rather than just ‘black’, they have been put in a special ‘solid black’ category. Out of a total of 149 advertisements in the British Library database, there were two solid white dogs and one red and white dog; the remainder fitted into the present-day classification system (Table 2). The tallied results were much the same as for the Times Digital Archive, although the British Library database indicates that there were a few solid black dogs in Britain prior to 1840. This discrepancy in solid black dog may be a result of a lack of cynological sophistication in the provincial newspapers of the time. Not only was the definition of a Newfoundland dog somewhat vague in Georgian times, but a brief advertisement such as ‘For sale by auction, a black Newfoundland dog’ does not rule out that the animal had some white markings. Still, a few of the advertisements for solid black ‘Newfoundlands’ appear bona fide, perhaps indicating that although the larger, white and black or white and brown spotted Newfoundland dogs were preferred by the dog fanciers, a few of the smaller, solid-coloured, retriever-like black dogs were imported from Newfoundland at the time. However, these dogs would not appear to have been interbred with the spotted Newfoundland dogs to any extent prior to the 1840s, when solid black dogs became fashionable.

Table 2
Fur colour variation in Newfoundland dogs over time, from the ‘Nineteenth Century British Library Newspapers’ database, 1760-1839.
In late Victorian times, there was much interest in dogs and their doings: kennel clubs were founded, breed standards established, and large dog shows held. The late Victorian dog fancy sometimes rewrote the history of their favourite breeds: for example, the original purpose of the Bulldog as a bull-baiting dog was conveniently ‘forgotten’, and emphasis was instead put on its pure and ancient English stock, and its friendly and affectionate nature (Ritvo, 1986). A prime mover in the late Victorian Newfoundland dog fancy was Dr William Gordon Stables, a former naval surgeon who had left medical practice and established himself as a writer of juvenile fiction (Fig. 3). He wrote at least a hundred novels, as well as countless articles for theBoy’s Own Paper and other periodicals (Graham, 2006; Bondeson, 2012). He also wrote a number of books on animals, including Our Friend the Dog that went through a number of editions. Although having no academic education in the fields of zoology and veterinary medicine, and possessing only an outdated medical degree, Dr Stables fancied himself as an expert on all canine matters. He considered the Newfoundland to be the most sagacious of all dog breeds, and himself kept a number of these dogs over the years; an irresponsible dog owner, he was fond of watching dog fights involving his own animals, and on occasion even set his dogs on human beings. For some reason or other, possibly that his own favourite Newfoundland champion ‘Theodore Nero’ had been solid black, Dr Stables made up his mind that the solid black variety was the original breed of the Newfoundland dog. The white and black spotted dogs had briefly been fashionable in the time of Sir Edwin Landseer, who liked to paint them, but now they were again in a decline (Fig. 4). When interviewed in 1875, Dr Stables said that the white and black Newfoundland dog should be called the Landseer, since they had so often been included in his paintings (Stables, 1875). In an 1880 article, Dr Stables proclaimed that “The black-and-white breed is now generally called the ‘Landseer Newfoundland’, a name the writer originated a few years ago” (Stables, 1880). The denomination ‘Landseer Newfoundland’ thus does not originate with any dog breeding association, or knowledgeable expert on dogs, but with a Victorian eccentric who wrote silly children’s books, and who liked to scatter German marching bands with his mischievous Newfoundland dog. The views of Dr Stables on Newfoundland fur colour were also widely regurgitated at the time, and are still quoted with approval today.

Fig. 3
Dr William Gordon Stables, from the Penny Illustrated Paper, March 19, 1892.

Fig. 4
An 1865 print of Landseer’s ‘The Connoisseurs’: a self-portrait with two of his dogs.
The best way of studying dog colour genetics is by way of recording breeding histories, but prior to the late Victorian dog fancy, there was very little interest in recording the breeding of dogs. Thus the historical study of Newfoundland dog fur colour genetics would have to rely on contemporary descriptions of lost or stolen dogs, or dogs for sale or for auction. Based on the data described above, and the art history studies of fur colour variation in Newfoundlands, it is reasonable to suggest that the ‘Solid’ gene was introduced into the British population of Newfoundland dogs in the 1840s, quite possibly through importation of smaller, solid black dogs from parts of Newfoundland. Certain dog fanciers may have used these imported dogs in breeding experiments to produce solid black Newfoundland dogs with the same size and general phenotype as the finest white and black spotted specimens. Being dominant over ‘spotted’, the ‘Solid’ gene soon impacted on the Newfoundland dog phenotype, particularly since the solid black dogs became highly fashionable in late Victorian times. When Dr William Gordon Stables and other Victorian dog fanciers rewrote the history of the Newfoundland dog, they wrongly claimed that Landseer had a preternatural liking for white and black dogs, and that the solid black dogs were the original breed (Bondeson, 2012). This statement would appear to have originated in the good doctor’s imagination rather than in factual observations, however, and it is time that the breed monograph ‘accepted truth’ about Newfoundland dog history is challenged.
Go to:
References
1. Barlowe A. Dorking UK: Interpet Publishing; 2001. Newfoundland; pp. 2–9.
2. Bondeson J. Ithaca NY: Cornell University Press; 2011. Amazing Dogs; pp. 162–188.
3. Bondeson J. Bideford UK: CFZ Press; 2012. Those Amazing Newfoundland Dogs.
4. Booth Chern M. New York: Howell Book House; 1975. The New Complete Newfoundland; p. 38.
5. Conlon D. Pfungstad: DLC; 1989. Sir Edwin Landseer (1803-1873) and the Landser Dog. Zuchtbuch Nr. 2 of the Deutscher Landseer Club; pp. 14–55.
6. Drury K.M. Neptune City NJ: T.F.C. Publications; 1978. This is the Newfoundland; pp. 45–58.
7. Graham S. Twyford UK: Twyford and Ruscombe Local History Society; 2006. An Introduction to William Gordon Stables 1837-1910.
8. Karlsson E.K, Baranowska I, Wade C.M, Salmon Hillbertz N.H, Zody M.C, Anderson N, Biagi T.M, Patterson N, Pielberg G.R, Kulbokas EJ, 3rd, Comstock K.E, Keller E.T, Mesirov J.P, von Euler H, Kämpe O, Hedhammar A, Lander E.S, Andersson G, Andersson L, Lindblad-Toh K. Efficient mapping of mendelian traits in dogs through genome-wide association. Nature Genetics.2007;39:1321–1328. [PubMed]
9. Kosloff J. New York: Barron’s Educational Series; 2006. Newfoundlands; pp. 5–11.
10. Little C.C. New York: Howell Book House; 1957. The Inheritance of Coat Colour in Dogs.
11. Matenaar C. Pfungstad: DLC; 1989. Frühe Zeugnisse für den ‘Newfoundland dog’in England und auf dem Kontinent Zuchtbuch Nr. 2 of the Deutscher Landseer Club; pp. 57–200.
12. Mellencamp E.H. What color is a Newfoundland and when? Newf Tide. 1976;7(4):9–11.
13. Mellencamp E.H. A tale of black beauties. Newf. Tide. 1978;9(1):16–19.
14. Pape H. The inheritance of the piebald spotting pattern and its variation in Holstein-Friesian cattle and in Landseer-Newfoundland dogs. Genetica. 1990;80:115–128. [PubMed]
15. Ritvo H. Pride and pedigree: The evolution of the Victorian dog fancy. Victorian Studies.1986;29:227–253.
16. Schmutz S.M, Berryere T.G, Dreger D.L. MITF and white spotting in dogs: A population study. J. Hered. 2009;100:S66–S74.
17. Stables W.G. The Newfoundland. Fancier’s Gazette March 25. 1875:1875.
18. Stables W.G. Boys’ dogs, and all about them. Boy’s Own Paper May 1. 1880:1880.
19. Waters N. the Hague: BB Press; 2006. The Newfoundland in Heritage and Art.
20. Winge Ø. Ithaca, NY: Cornell University Press; 1950. Inheritance in Dogs with Special Reference to the Hunting Breeds.
________________________________________
Articles from Open Veterinary Journal are provided here courtesy of Faculty of Veterinary Medicine, University of Tripoli

Упс...А перевод???
Неее,конечно огромное спасибо за статью,и перевести через гугл вроде как не проблема,но подозреваю,что потеряется связность,художественность,пластичность фраз,может измениться смысл.....
Впрочем,не обращайте на меня внимание,что то под-устала,и капризничаю...:))

Но....в принципе....от своих слов не отказываюсь.Пустила через гугл....общий смысл поняла,но особо вникать не стала,так как времени нет,но по глазам резанул (ну в отношении механического перевода) небольшой кусочек

Quote:Наименование «Ландсир Ньюфаундленда", таким образом, не происходит с любым собаководства ассоциации, или знающим специалистом по собакам, но с викторианской эксцентрика, который написал глупо детские книги, и кто любил, чтобы рассеять немецкие оркестров со своим озорным Ньюфаундленд собаки. Взгляды доктора конюшни на Ньюфаундленд меха цвета были также широко выплюнул в то время, и до сих пор цитируется с разрешения сегодня.

О-о-о-о!!! Великолепный образчик электронного перевода!
Я очень надеюсь, что найдутся знатоки английского языка, которые выйдут из сумрака и более связно переведут эту статью.

Quote от NU (sourse):О-о-о-о!!! Великолепный образчик электронного перевода!
Я очень надеюсь, что найдутся знатоки английского языка, которые выйдут из сумрака и более связно переведут эту статью.

И опять под Новый Год. Нет уж, спасибо. Мне одного раза хватило, ибо это труд, а на НГ надо отдыхать :)
Хочу ошибаться, но боюсь, что таковых не найдется.

Наталья Юрьевна. Я постаралась перевести. Но я не переводчик, возможно есть неточности. Задача осложнилась тем, что автор - носитель языка, владеет им прекрасно и использует свои обороты.
Фото можно будет добавить. Может кто-то поможет.


Open Vet J. 2015; 5(1): 85–89.
Published online 2015 Jun 29.
PMCID: PMC4629574

Historical analysis of Newfoundland dog fur colour genetics
Исторический анализ генетики окраса шерсти ньюфаундленда.
J. Bondeson*

Ньюфаундленд – одна из наиболее величественных и выделяющихся пород собак (Waters, 2006; Bondeson, 2012). Созданные на острове Ньюфаундленд, эти собаки были привезены главным образом в Британию еще в 1730 году для использования на кораблях. С 1780 года ньюфаундленд стал признанным домашним питомцем, и Британия имела значительную его популяцию (Bondeson, 2012). В соответствии с недавней монографией о породе, ньюфаундленд был в основном черный (рис. 1). Эта публикация также утверждает, что белые и черные пятна ньюфаундленда стали популярны в 1820 и 1830 годах после изображения Сэром Эдвином Ландсиром, который был расположен к этим животным, но затем они снизились (Booth Chern, 1975; Drury, 1978; Barlowe, 2001; Kosloff, 2006). С 1880 года бело-черные собаки стали известны как ландсиры ‘Landseer Newfoundlands’, звучное имя, но не кинологического клуба или породной ассоциации, а эксцентричного знатока собак Dr William Gordon Stables (Stables, 1875, 1880).

Fig. 1
Однотонный черный ньюфаундленд и ландсир из Rawdon Lee’s History and Description of the Modern Dogs of Great Britain and Ireland.

Сэр Edwin Landseer был одним из многих Британских или континентальных Европейских живописцев первой половины девятнадцатого столетия, которые изобразили белые и черные пятна ньюфаундленда; их продукция не включала черных и коричневых (рис. 2). Landseer изображал много черных собак других пород, и это не мыслимо, что живописец его таланта был бы не в состоянии изображать черного ньюфаундленда, если бы эти собаки были обычны в его время (Mellencamp, 1976, 1978; Waters, 2006). Материальные запасы изоброжения ньюфаундленда демонстрируют, что от 1740-х до 1840-х годов, было много живописи и рисунков бело-черных собак [а также некоторые бело-коричневых], но нет убедительных иллюстраций, подтверждающих существование только черных [или коричневых] собак в то время в Британии или на Европейском континенте (Conlon, 1989; Matenaar, 1989; Waters, 2006; Bondeson, 2011, 2012).

Fig. 2
A print of Landseer’s painting of the Newfoundland dog Lion.
Признанными фактами генетики цвета шерсти ньюфаундленда является то, что основной цвет ньюфаундленда определяет В локус, и он является доминантным по отношению к коричневому. Так, BB гомозигота будет черной, также как и гетерозигота Bb; коричневой будет только гомозигота bb. DD и Dd собаки будут черными, в то время как dd гомозиготы будут серыми или ослаблено черными. Имеется некоторое количество серых ньюфаундлендов в США, но очень немного в других странах.
Регуляция однотонного окраса против пятнистости у ньюфаундленда контролируется S локусом, при этом однотонный окрас доминантен по отношению к пятнистости. Так, SS гомозиготы и Ss гетерозиготы будут черными (или коричневыми), в то время как ss гомозиготы будут пятнистыми.
У ньюфаундленда имеется несколько различных типов пятнистости, ранжированных от собак, белых с небольшими черными пятнами, до собак, которые в основном черные с белыми стопами, грудью и кончиком хвоста.
Dr Charles Little создал модель с серией аллелей, где S соответствует однотонной окраске, si соответствует ирландской маркировке (‘Irish spotting’), при которой наблюдаются белые пятна на голове, груди, лапах и кончике хвоста, sppiebald пятна, с цветными пятнами, разделяющимися или сливающимися, и sw экстремально белый с пегими пятнами. Он обсуждал возможность плюс и минус модификаторов, действующих на тип пятен, и также предполагаемое существование псевдо-ирландской маркировки, источником которой могут быть однотонные/пятнистые гетерозиготы у некоторых пород собак (Little, 1957).
Dr Øjwind Winge предпочел более простую модель с двумя аллелями в локусе для белой пятнистости: T для однотонной окраски или приближенной к ней, и t для белой пятнистости (Winge, 1950).
Различные локусы, обсужденные выше, являются, конечно, не совсем соответствующими генам, определенным в результате генотипирования или секвенирования, а скорей интерпретация результатов разведения.
Позже была применена модель полигенного наследования пегой пятнистости у ландсира и Гольштейн - фризской породы крупного рогатого скота. (Pape, 1990).
Тип ландсира был разделен на три класса: темные собаки с белыми ногами, грудью, хвостом и пятнами на голове (Mantel), бело-черные пятнистые собаки с белыми ногами и хвостом (Medium), и преимущественно белые собаки с черной маской на морде и несколькими черными пятнами на теле (Light).
Было постулировано, что основной ген пятнистости работает по крайне мере с двумя модификаторами, которые он назвал s2 и s3. Собаки, несущие S3S3 гомозиготы, и (или) S2S2 гомозиготы, или S2s2 гетерозиготы, были темными (Mantel). Собаки, несущие s2s2 гомозиготы, и или s3s3 гомозиготы, или S3s3 гетерозиготы были преимущественно белыми (Light). Все другие комбинации дадут бело-черных собак (Medium).
Эта модель была протестирована на большой популяции крупно рогатого скота
(n=1118), и на много меньшей популяции собак (n=110), и оказалось, работает весьма хорошо, в соответствии с суммой комбинаций и тестом Фишера (Pape, 1990), и было бы интересно посмотреть эту оценку на большой популяции собак. Похожая статья также адресована проблеме наследования малых белых пятен у ньюфаундленда (Pape, 1990).
Хотя большинство гетерозигот, несущих гены однотонной окраски/пятнистости, было чисто черными или коричневыми, было допущено, что гены-модификаторы могут играть роль в проявлении псевдо-ирландской маркировки, также как и в наследовании других маленьких белых пятен.
По системе классификации Pape, выделяют однотонную окраску без белых отметен (Class I), однотонную окраску с небольшой белой отметенной на груди (Class IIA), собак с маленькими белыми отметинами на груди и одной или более лапах (Class IIB), ирландскую маркировку - собак с белыми пятнами на голове, груди, животе, лапах и кончике хвоста (Class III).
И так, модель двух модификаторов, определяющих частичную пятнистость, была разработана и проверена, используя базу данных выборки книжного материала.
Эта теория работала достаточно хорошо, за исключением того, что число щенков с ирландской маркировкой было недостаточно, когда собаки из Класса I были скрещены друг с другом или с собаками из Класса II.
Когда собаки из Класса I были скрещены друг с другом, ожидаемый объем был 1740, 250 и 9, соответственно; наблюдаемый объем был 1765, 234 и 0 соответственно, вполне вероятно свидетельствуя о том, что однотонные собаки не имею щенков с ирландской маркировкой.
При спаривании собак из Класса I с собаками из Класса II ожидаемый объем щенков Классов I, II и III был 641, 293 и 16, соответственно; наблюдаемый объем был 627, 320 и 3 соответственно. Снова недостача количества щенков с ирландской маркировкой наводит некоторые сомнения на обоснованность этой модели наследования.
В 2007 году ген ‘Microphtalmia associated transcription factor’ (MITF) был признан как причина одного или более типа пятнистости у собак, в том числе и ландсира. Инсерция короткого перемещающегося нуклеотидного элемента (SINE) в стартовый кодон гена MITF была связана со случайной пятнистостью у многих пород собак (Karlsson et al., 2007).
Позже популяционные исследования показали, что собаки, гомозиготы по SINE, имеют белую маркировку относительно к трем классам ньюфаундленда, выделенным Pape.
В большинстве пород собаки, гомозиготные по вставке элемента SINE, имели тот или другой однотонный окрас или имели минимальное белое пятно, но в некоторых породах собаки имели псевдо ирландскую маркировку, которую обсуждал Little (Schmutz et al., 2009).
Результаты и обсуждение.
Чтобы изучить историческую вариацию цвета шерсти ньюфаундленда, была использована база данных Times Digital Archive (Gale Databases) объявлений пропавших или украденных собак газеты Times.
Для этих объявлений, чтобы быть полными, необходимо было содержать хорошее описание животного в вопросах, чтобы помочь исключить потенциальные ошибки из-за небрежности или журналистской специфики.
Многие описания собак достаточно детальны, как это, датированное 1785 годом. «Потерялась в последнюю субботу 28 мая большая черная ньюфаундлендская собака, имеет белые стопы, маленькое белое пятно на лбу и белый конец хвоста, откликается на имя Лион».
Объявления, которые не описывали цвет шерсти собак в вопросах, или которые были связаны с дворнягами, были исключены, в результате отобрано в целом 134 объявления пропавших или украденных ньюфаундлендов в период от 1785 до 1890 годов. Затем исключили объявление о сером ньюфаундленде в 1814 г. и бело-желтом ньюфаундленде в 1839, оставив 132 собаки с цветом шерсти, который признается сегодня (таблица 1).
До 1840 года не было не одного объявления, описывающего чисто черный или коричневый цвет, но было 15 собак, которые описывались как бело-черные (или бело-кориневые). Большинство этих ландсиров можно отнести к ‘Medium’ и ‘Light’ подгруппам. Между 1840 и 1850 годами, однотонные черные собаки появились в объявлениях Times, и в период 1850-1859 они встречались с частотой приблизительно как и собаки с другими вариантами цвета шерсти. В период 1860-1890 однотонные черные собаки были в большинстве. Это предполагает, что если однотонные черные ньюфаундленды были редки в Британии до 1840 г, затем в конечном счете они стали обыкновенным вариантом цвета шерсти.
Таблица 1
Вариации цвета шерсти ньюфаундленда во время 1785-1890, из ‘Times Digital Archive’ базы данных.
Используя классификационную систему Pape (Pape, 1990), стало ясно, что тип окраса шерсти ‘III’ был представлен намного раньше (до 1840 г.). Собаки ‘IIA’ и ‘IIB’ были после 1850, и таким образом появились после того, как был интродуцирован ген однотонной окраски.
Это поддерживает гипотезу, согласно которой маленькие белые пятна на груди и лапах есть случайное событие более чем результат специфических аллелей. В течение эмбриогенеза меланоциты клетки, продуцирующие пигмент, мигрируют вниз из спинальных колонок. Но не се собаки завершают этот процесс при рождении или впоследствии, и эта неполная миграция в результате приводит к белому пальцу на ноге или белому пятну на груди в отличии от однотонных животных (классы ‘IIB’ и ‘IIA’ соответственно).
Таблица 1 не обеспечивает никакой поддержки существования феномена псевдо ирландской маркировки у ньюфаундленда, но вместо этого поддерживает оригинальную гипотизу Little об аллеях ирландской маркировки.
С тех пор как 8 ньюфаундлендов с типом цвета шерсти ‘III’ было описано в период 1785-1839 годов (таблица 1), перед тем как был интродуцирован однотонный ген, данные указывают, что тип шерсти ‘III’ происходит от пятнистой/пятнистой гомозиготы. Роль модификаторов в регуляции пятнистого окраса до конца не ясна.
Стало возможно использовать вторую базу данных, the ‘Nineteenth Century British Library Newspapers’ (Gale Databases). Эта база данных покрывает большое количество газет исторического Лондона и провинций UK, хотя это был концерн, который описывал собак (для продажи, для аукциона, и потерявшихся или нашедшихся) часто менее детально, чем Times Digital Archive. С тех пор, как качество касающихся объявлений снижалось во времени, было невозможно продолжить часть 1839 г. Следует отметить, что собаки, отмеченные до как чисто черные вместо просто черных, были отнесены в специальную однотонную категорию. Из 149 объявлений базы данных British Library, имелись две чисто белые собаки и одна красная с белым собака; остальные признаны в современной системе классификации (таблица 2).
Подсчитанные результаты были почти такие же, как для Times Digital Archive, хотя база данных British Library указывает, что имелось несколько чисто черных собак в Британии в период до 1840 г. Это несоответствие относительно черной собаки возможно является результатом отсутствия кинологического опыта в провинциальных газетах того времени. Не только существующее определение ньюфаундленда до некоторой степени не совершенное в Георгианские времена, но и короткие объявления, такие как «для продажи через аукцион, черный ньюфаундленд», не исключает, что животное имело некоторые белые пятна.
Еще несколько объявлений по поводу черного ньюфаундленда , производящие впечатление добросовестных, возможно определяющие, что хотя большинство бело-черных или бело-коричневых ньюфаундлендов были предпочтительны знатоками собак, несколько меньше однотонно окрашенных, ретривер-подобных черных собак были импортированы из Ньюфаундленда в это время.
Однако эти собаки не появились от скрещивания с пятнистыми собаками в любой промежуток до 1840 года, когда однотонные черные собаки стали модными.

Table 2
Вариации цвета шерсти ньюфаундленда во времени ‘Nineteenth Century British Library Newspapers’ database, 1760-1839.

Позже в викторианское время, появился большой интерес к собакам и их разведению: были основаны кинологические клубы, установлены стандарты породы, организованы показы собак.
Поздние Викторианские предпочтения относительно собаки иногда переписывали историю излюбленных пород: например, оригинальное назначение бульдога, как собаки для травли было удобно 'забыто', и акцент был вместо этого смещен на его чистокровность и древние английские корни, и его дружелюбную и нежную природу (Ritvo, 1986).
Главной движущей силой в позднем влиянии Викторианской эпохи на ньюфаундленда был Dr William Gordon Stables, бывший морской хирург, который оставил медицинскую практику и зарекомендовал себя как детский писатель-фантаст (Fig. 3). Он написал по крайней мере сотню новелл, также как несчетное количество статей для the Boy’s Own Paper и других периодических изданий (Graham, 2006; Bondeson, 2012). Он также написал книги о животных, включая Наш друг собака, которая была многократно переиздана. Хотя он не имел специального образования в области зоологии и ветеринарии, и обладал только медицинской степенью, Dr Stables вообразил себя экспертом во всех собачьих вопросах.
Он полагал, что Ньюфаундленд является самым проницательным из всех пород собак, и непосредственно сам имел ряд этих собак за эти годы; безответственный владелец собак, он любил наблюдать собачьи бои, включая его животных, и при случае даже использовал своих собак на людях.
По этой причине или другой, возможно потому, что один из его любимцев, чемпион 'Теодор Nero' имел чисто черный окрас, Dr Stables решил, что чисто черный вариант был оригинальной (изначальной) породной вариацией окраса нбюфаундленда. Бело-черные пятнистые собаки непродолжительно были модны во времена Sir Edwin Landseer, который любил рисовать их, но сейчас они встречаются реже (Fig. 4). Давая интервью в 1875 году, Dr Stables сказал, что бело-черные ньюфаундленды должны быть названы ландсирами, так как они многократно были включены в живопись этого художника (Stables, 1875). В статье 1880 года Dr Stables сообщил, что «Черно-белая порода сейчас в основном названа ландсиром (‘Landseer Newfoundland’), а имя автор присвоил несколько лет назад» (Stables, 1880).
Название ландсир (‘Landseer Newfoundland’), таким образом, не происходит от какой-либо кинологической ассоциации или признанных экспертов собак, а появилось благодаря эксцентрику викторианской эпохи, который писал простые детские книги и которому нравилось разбавлять шеренги марширующих немцев его озорным ньюфаундлендом. Взгляд доктора Стейбла на цвет шерсти ньюфаундленда широко распространился в то время и до сих пор цитируется с одобрением сегодня.
Рис. 3
Dr William Gordon Stables, from the Penny Illustrated Paper, March 19, 1892.

Рис. 4
An 1865 print of Landseer’s ‘The Connoisseurs’: автопортрет с двумя его собаками.
Лучший путь изучения генетики окраса собак - путь признания истории породы, но первоначально по капризу поздней викторианской эпохи имелся очень небольшой интерес к описанию пород собак. Так, историческое изучение генетики цвета шерсти ньюфаундленда зависело от описания потерявшихся или украденных собак той эпохи, или собак, продаваемых с аукциона. Основываясь на этих имеющихся данных, и изучении цвета шерсти ньюфаундленда, отображенного в живописи, реально предположить, то ген однотонного окраса был интродуцирован в Британскую популяцию ньюфаундленда в 1840 г., весьма возможно через импорт меньших, однотонных черных собак из частей Ньюфаундленда. Определенные знатоки собаки, возможно, использовали этих импортированных собак в породных экспериментах, чтобы произвести однотонных черных ньюфаундлендов с тем же размером и общим фенотипом, как у бело-черных пятнистых представителей. Являясь доминантным по отношению в пятнистости, ген однотонного окраса внес значительный вклад в фенотип ньюфаундленда, особенно с тех пор, как однотонные черные собаки стали чрезвычайно модными в поздние Викторианские времена.
Кода Dr William Gordon Stables и другие знатоки собак викторианских времен переписали историю ньюфаундленда, они неправильно утверждали, что ландсир имеет наибольшее предпочтение, ввиду того, что он бело-черная собака, и что однотонные черные собаки были оригинальной породой (Bondeson, 2012).
Казалось бы, это утверждение произошло от воображения доброго доктора скорее чем от фактических наблюдений, однако и в настоящее время в монографии породы ‘общеизвестная истина' об истории ньюфаундленда оспаривается.
Литература
1. Barlowe A. Dorking UK: Interpet Publishing; 2001. Newfoundland; pp. 2–9.
2. Bondeson J. Ithaca NY: Cornell University Press; 2011. Amazing Dogs; pp. 162–188.
3. Bondeson J. Bideford UK: CFZ Press; 2012. Those Amazing Newfoundland Dogs.
4. Booth Chern M. New York: Howell Book House; 1975. The New Complete Newfoundland; p. 38.
5. Conlon D. Pfungstad: DLC; 1989. Sir Edwin Landseer (1803-1873) and the Landser Dog. Zuchtbuch Nr. 2 of the Deutscher Landseer Club; pp. 14–55.
6. Drury K.M. Neptune City NJ: T.F.C. Publications; 1978. This is the Newfoundland; pp. 45–58.
7. Graham S. Twyford UK: Twyford and Ruscombe Local History Society; 2006. An Introduction to William Gordon Stables 1837-1910.
8. Karlsson E.K, Baranowska I, Wade C.M, Salmon Hillbertz N.H, Zody M.C, Anderson N, Biagi T.M, Patterson N, Pielberg G.R, Kulbokas EJ, 3rd, Comstock K.E, Keller E.T, Mesirov J.P, von Euler H, Kämpe O, Hedhammar A, Lander E.S, Andersson G, Andersson L, Lindblad-Toh K. Efficient mapping of mendelian traits in dogs through genome-wide association. Nature Genetics.2007;39:1321–1328. [PubMed]
9. Kosloff J. New York: Barron’s Educational Series; 2006. Newfoundlands; pp. 5–11.
10. Little C.C. New York: Howell Book House; 1957. The Inheritance of Coat Colour in Dogs.
11. Matenaar C. Pfungstad: DLC; 1989. Frühe Zeugnisse für den ‘Newfoundland dog’in England und auf dem Kontinent Zuchtbuch Nr. 2 of the Deutscher Landseer Club; pp. 57–200.
12. Mellencamp E.H. What color is a Newfoundland and when? Newf Tide. 1976;7(4):9–11.
13. Mellencamp E.H. A tale of black beauties. Newf. Tide. 1978;9(1):16–19.
14. Pape H. The inheritance of the piebald spotting pattern and its variation in Holstein-Friesian cattle and in Landseer-Newfoundland dogs. Genetica. 1990;80:115–128. [PubMed]
15. Ritvo H. Pride and pedigree: The evolution of the Victorian dog fancy. Victorian Studies.1986;29:227–253.
16. Schmutz S.M, Berryere T.G, Dreger D.L. MITF and white spotting in dogs: A population study. J. Hered. 2009;100:S66–S74.
17. Stables W.G. The Newfoundland. Fancier’s Gazette March 25. 1875:1875.
18. Stables W.G. Boys’ dogs, and all about them. Boy’s Own Paper May 1. 1880:1880.
19. Waters N. the Hague: BB Press; 2006. The Newfoundland in Heritage and Art.
20. Winge Ø. Ithaca, NY: Cornell University Press; 1950. Inheritance in Dogs with Special Reference to the Hunting Breeds.
________________________________________
Articles from Open Veterinary Journal are provided here courtesy of Faculty of Veterinary Medicine, University of Tripoli

Огромное спасибо за качественный перевод! Очень познавательная статья, которая, отталкиваясь от истории окрасов, содержит интересные сведения по истории породы!