Quote:Инбридинг (от английского inbreeding: in - в, внутри, breeding - разведение) - один из методов разведения, при котором в пары сводят животных, происходящих от общих предков, то есть родственников.

Инбредная депрессия - ослабление жизнеспособности потомства в результате накапливания и проявления летальных и полулетальных генов и других отрицательных признаков, имевшихся у родоначальников популяции.

Препотентность - способность производителя стойко передавать потомству свои признаки (как желательные, так и нежелательные).

"Чистая линия" - ограниченная совокупность животных, длительно размножающихся путем тесного инбридинга.

Аллель - фрагмент гена, "отвечающий" за тот или иной признак.
Фенотип - совокупность внешних и внутренних признаков.
Генотип - совокупность наследственных зачатков, которую организм получает от родителей.

Гомозиготность - способность особи образовывать один сорт половых клеток, в которых содержаться два соответствующих одинаковых наследственных задатка: или оба доминантных (например, ВВ) или оба рецессивных (bb).

Гетерозиготность - способность особи образовывать разные половые клетки, несущие один доминантный ген, а другой, соответствующий ему рецессивный (Bb).
О положительных и отрицательных сторонах инбридинга постоянно ведутся нескончаемые споры, и этот вопрос заслуживает особого рассмотрения. Противники этого метода указывают, что спаривание близких родственников влечёт за собой снижение плодовитости их потомства, общее ослабление телосложения потомков, большой процент мертворожденных и повышенную смертность от болезней, частое появление щенков, страдающих генетическими (наследственными) пороками и заболеваниями. Убеждение настолько сильно, что большинство собаководов на спаривание брата с сестрой среди породистых собак смотрят как на совершенно недопустимое и преступное явление. Сторонники этого метода напоминают, что все или почти все породы не только собак, но и других домашних животных были выведены с применением тесного инбридинга. Одновременно они указывают, что родственное спаривание позволяет закрепить в потомках желаемые качества исходных производителей.


Действительно, большинство популяций диких животных в природе возникает от одной пары или нескольких особей, случайно оказавшихся в новом, еще не заселенном данным видом месте. Совершенно очевидно, что даже если исходные производители были чужекровными, то через несколько поколений вся популяция будет состоять из родственников. Но регулятором отбора в данном случае будет сама природа, которая допустит к продолжению рода самых приспособленных для данной местности. Некоторая часть лучшего в мире поголовья лошадей, коров, свиней, собак и других животных была так же получена путём инбридинга, который активно используется и в наше время для выведения более продуктивных пород в животноводстве.


В практическом собаководстве очень часто встречается понятие "линия", употребляемое в самых разных значениях. В связи с этим, мы считаем необходимым познакомить читателей с понятием "чистая линия". Особенность линейного разведения заключается в том, что все особи каждого поколения данной линии происходят от одной пары животных, брата и сестры, из которых в свою очередь только одна пара, также брат и сестра, является родоначальницей следующего поколения. Для создания чистой линии необходимо разведение животных по этой схеме на протяжении не менее 20-ти поколений. Инбридинг приводит к состоянию такой генетической однородности животных в пределах линии, какая имеет место, например, у однояйцевых близнецов. Таким путем создаются линии лабораторных животных, используемых в медицинских и биологических экспериментах. Одним из первых исследователей, применившим метод чистых линий для исследования проблем онкологии, используя в эксперименте мышей, был известный Кларенс Литтл. Сущность процессов, происходящих при инбридинге - это переход от гетерозиготности к гомозиготности. Неродственные скрещивания, наоборот, способствуют увеличению степени гетерозиготности.


Процесс выведения инбредной линии отчетливо разделяется на два периода. Вначале нарастает процесс образования гомозигот. Он длится долго, так как аллелей, находящихся в скрытом состоянии у исходных особей, бывает достаточно много. Вследствие этого неизбежно увеличивается изменчивость в популяции. В этот же период происходит выявление полулетальных, летальных, мутантных и других вредных генов, находящихся ранее в гетерозиготном состоянии, что проявляется в виде так называемой инбредной депрессии. Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться не удачной, и она закончит своё существование, когда большая часть этих генов перейдёт в гомозиготное состояние. Практика выведения чистых линий лабораторных животных показывает, что к 5-6-му поколению инбридинга выявляются основные летальные и сублетальные гены, имеющиеся в генотипе у ее основателей. Если линия перешагнула рубеж в шесть поколений, то ее дальнейшее инбредное разведение не представляет проблем. Наконец, спустя еще 10-12 поколений, наступает такой период, когда все гены переходят в гомозиготное состояние, линия консолидируется, и теперь, сколько бы поколений инбридинга не происходило, линия сохраняет свои наследственные особенности. Она может изменяться теперь только в случае возникновения мутаций. Однако, достичь абсолютной гомозиготности невозможно даже в чистой линии, так как возникновение мутаций представляет собой непрерывный процесс. Создание и поддержание чистых линий требует длительного времени, наличия большого числа животных, а соответственно этому, и больших, специально оборудованных площадей. Очевидно, что создание чистой линии собак или кошек практически невозможно, поэтому употребление этого понятия в собаководстве совершенно некорректно.


Таким образом, родственное размножение является инструментом, способствующим переходу генофонда популяции в гомозиготное состояние. А факт ухудшения качества линий в процессе инбридинга лишь показывает, что немало аллелей, скрывавшихся в гетерозиготном состоянии у родоначальников линий, могли дать в гомозиготном состоянии отрицательный эффект. При этом повышается шанс внешнего проявления летальных и сублетальных генов, соответственно, рождения мертвых или неполноценных щенков. И частота таких случаев целиком зависит от частоты нежелательных аллелей в популяции.


Опыты по инбридингу белых крыс были начаты американским исследователем Еленой Кинг в 1909 году с несколькими парами крыс, происходящих из одного помёта. От этих пар крыс путём постоянного скрещивания брата с сестрой из одного и того же помёта были получены отдельные линии, ведомые в теснейшей степени родства. Через некоторое время в работе остались лишь две линии, а остальные закончили своё существование в результате сильной инбредной депрессии, связанной с наличием в генотипе родоначальников этих линий большого количества летальных и сублетальных генов. До 1923 года всего было получено свыше 7 тыс. помётов, включающих более 50тыс. крыс; данные об этом инбридинге простираются на 40 последовательных поколений. При разведении проводился суровый отбор. Все слабые, мелкие и порочные животные удалялась, и к спариванию допускались самые крупные и наиболее сильные особи. В конечном результате все инбредные животные обладали большим весом, нежели контрольные, большей плодовитостью и т.д. При всём этом потомство одной пары хоть и незначительно, но чрезвычайно ясно отличалось от потомства другой пары.


Что нам даёт этот опыт? Он показывает, что инбридинг, сопровождаемый отбором, быстро приводит к улучшению данной группы животных в отношении к отбираемым признакам, путём закрепления тех наследственных особенностей, которые имелись у исходных предков. Этим и объясняется некоторое различие между потомством от первой и второй исходной пары крыс, линии которых перешагнули инбредную депрессию. Значение наследственных особенностей взятых для инбридинга производителей с ещё большей ясностью вытекает из опыта родственного разведения морских свинок, детально изученного американским ученым С.Райтом. Опыты были начаты в 1906 году с 35 парами морских свинок, путём спаривания братьев с сестрами. До 1921 года включительно было получено свыше 30 тыс. животных в 20 поколениях. В отличие от опыта с крысами никакого отбора не проводилось. При анализе полученного материала удалось установить понижение плодовитости и жизнеспособности потомства. Детальное обследование отдельных семей показало, что между ними наблюдаются очень сильные отличия по многим параметрам, а внутри семей наблюдалось полное сходство в отношении всех наследственных признаков - как физиологических: плодовитость, скорость и характер роста и развития, общая жизнестойкость, устойчивость против заболеваний и т.п., так и внешнеморфологических: окраска, расцветка и признаки формы.


Если родители обладают наследственными факторами, обуславливающими проявление отрицательных признаков, то вся инбредная семья, полученная от этих производителей, стойко проявляет соответственные отрицательные признаки, которые и влекут за собой негативное отношение к близкородственному разведению в целом. Если же исходная родительская пара обладает генами положительных признаков, то именно эти признаки оказываются закреплёнными в их инбредном потомстве.
Производители из инбридированной семьи обладают гораздо большей степенью гомозиготности и, следовательно, препотентности, нежели производители, получаемые отбором при неродственном разведении. Практическая ценность производителя тем выше, чем лучше потомство он способен давать при различных сочетаниях пары. Следует различать между умением увеличивать количество животных и умением повышать их качество. Давая оценку данному производителю, следует иметь в виду как качество его потомков, так и отношение числа хороших потомков к неудовлетворительным. Анализируя полученный материал можно выяснить степень препотентности данного производителя и его основные препотентные признаки, как позитивные, так и негативные.


Итак, можно утверждать, что с помощью инбридинга в разведении животных решается целый ряд задач. Инбридинг на выдающихся производителей, сопровождаемый отбором, позволяет закрепить их ценные свойства в потомстве. Его используют для создания в породе четко различающихся линий или семейств. Инбридинг позволяет выявить генетические свойства особи и вести отбор против вредных рецессивных аллелей в популяции, способствуя улучшению качества поголовья. Но стоит особо подчеркнуть, что инбридинг - "инструмент" чрезвычайно серьёзный и требует от использующих его достаточных знаний и опыта, отсутствие которых может нанести ощутимый вред породе.



Выражаем большую благодарность Марие Николаевне Сотской, кандидату биологических наук, доценту Московского Государственного Психолого-Педагогического университета, владельцу питомника "Белая Стая" любезно предоставившей нам материал из новой, готовящейся к выпуску книги "Племенное разведение", написанной в соавторстве с Московкиной Н.Н.
При составлении этой статьи были использованы материалы:
"Генетика и разведение собак" Ильин Н.А. "Собаки и их разведение" Х. Хармар "Кинология" Гусев В.Г., Гусева Е.С. "Генетика и наследственные болезни собак и кошек" Московкина Н.Н., Сотская М.Н. "Ветеринарная генетика" Петухов В.Л., Жигачев А.И., Назарова Г.А.

Инбридинг – это скрещивание чистокровных животных, связанных друг с другом более тесным родством, чем в среднем по породе. В мировой зоотехнической литературе приводится много противоречивых данных о роли инбридинга в племенном собаководстве и совершенствовании пород. Инбридинг позволяет закрепить ценные наследственные признаки того предка, на которого делается инбридинг, и получить лучшее потомство, чем родители при соблюдении некоторых условий. Для инбридинга выбирают производителей фенотипически похожих на предка, на которого делается инбридинг. Производители должны обладать крепким здоровьем, стабильной наследственностью, хорошим происхождением и не иметь недостатков экстерьера. Умеренные и отдаленные родственные спаривания не слишком сильно сказываются на жизнеспособности потомства и могут быть использованы для усиления в нем наследственного влияния выдающегося производителя. Инбридинг – очень мощное оружие для профессионалов, но он может оказаться опасным в неумелых руках. Новичок, имеющий в своем распоряжении хороших собак и считающий необходимым пустить свою суку в инбридинг с близкородственным ей кобелем, будет скорее расстроен, чем обрадован его результатом» (Малькольм Б. Уиллис «Генетика собак» Москва, Центрполиграф, 2000). Инбридинг должен применяться на конституционально крепких животных и сопровождаться интенсивным отбором и выбраковкой всех слабых щенков, а также щенков с пороками и наследственными аномалиями.

Различают инбридинг простой, сложный и комплексный. При простом инбридинге общий предок в отцовской и материнской сторонах родословной встречается по одному разу. При сложном – в одной или обеих сторонах родословной общий предок встречается неоднократно и запись должна содержать все степени инбридинга на этого предка, например, Альфа инбредна на Ричарда в степени III-III,II-IV. Комплексный инбридинг проводят на двух и более общих предков или на предка, который получен в результате инбридинга.

Генетическая суть инбридинга – соединение в одном генотипе генов родоначальника с отцовской и материнской стороны и перевод их в гомозиготное состояние. Применяя тесный инбридинг в ряде поколений, гены быстро переходят в гомозиготное состояние, выявляя у потомков как явные (доминантные) признаки предка, так и скрытые (рецессивные), которые были не видны. Обычно «вредоносные гены» существуют в рецессивном состоянии, не проявляясь в ряде поколений. Инбридинг приводит к удвоению этих аллелей, в результате чего в потомстве инбредных животных могут проявляться аномалии, о существовании которых в их генетических линиях не было известно. Инбридинг не создает эти аномалии, он лишь выявляет те скрытые дефекты, которые всегда присутствовали в генах этих животных. Таким образом, среди желаемых признаков происходит и накопление генов, которые могут давать отрицательный эффект. При обнаружении в потомстве летальных или полулетальных генов, резкого всплеска тяжелых наследственных заболеваний, инбридинг на такого предка прекращают.

Как положительный, так и отрицательный эффект инбридинга зависит от степени и коэффициента инбридинга, от длительности применения и скорости нарастания гомозиготности, от исходной гетерозиготности популяции и наличия в ней «вредных» генов. Некоторые линии животных несовместимы при достижении значения коэффициента инбридинга 10% , в то время, как другие могут достигать 20% и более. Применение близкого и тесного инбридинга в ряде поколений, а также использование одних и тех же животных приводят к появлению инбредной депрессии.

Инбредная депрессия проявляется у потомков ослаблением конституциональной крепости организма, уменьшением роста, снижением иммунитета и плодовитости вплоть до полного бесплодия. Ее генетическая суть– перевод в гомозиготное состояние «вредных» генов.
Уиллис говорит об эффекте инбридинга на примере колонии биглей, у которых выросла неонатальная смертность от, примерно, 1 щенка из 4 при коэффициенте инбридинга меньше 25% до 3 щенков из 4, когда коэффициент инбридинга превысил 67,3.%.
Главной причиной инбредной депрессии Ч.Дарвин считал возрастание гомозиготности в половых клетках (гаметах) дающих при слиянии обеднение наследственности, сужение приспособительных возможностей организма. А.И.Жигачев считает, что «в результате применения инбридинга происходит изменение генных частот, возрастает вероятность выщепления рецессивных гомозигот, что является причиной инбредной депрессии, выражающейся в снижении жизнеспособности, плодовитости животных, рождении аномальных особей.». Н. П. Дубинин в этой связи отмечает, что линия ухудшается, пока в ней идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. После того, как наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно константными и могут в таком устойчивом состоянии сохранятся длительно.